植物的生殖生理思维脑图思维导图
成花诱导，原基的形成，受精等内容整理
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思维导图大纲
植物的生殖生理思维导图模板大纲
成花诱导
春化作用
冬性品种-春性化
春化作用的条件
春化作用-低温诱导植物开花的过程
条件
低温是主要条件，-3～10度
持续时间随植物种类而定（冬性、半冬性和春性）
脱春化作用-在春化过程结束之前，如遇高温，低温效果会削弱甚至消除，另一条件消除春化现象成为脱春化作用
再春化作用-将脱春化作用的植物又返回低温，进行再调控
需要能源、糖、氧气和水分，许多植物在感受低温后要经过长日照来恢复
氧气-缺氧不能通过春化作用
水分＜40％，也不能通过
春化作用的时间、部位和刺激传导
时期
在任何时期中进行，种子吸胀萌动时进行，苗期
部位
茎尖端的生长点和嫩叶，具有分裂能力的细胞，分生组织
芹菜在温室时，生长点在低温时获得春化，放在冰冷的室内，茎生长点处于高温下，则不能春化
幼叶-叶柄基部
春化效应的传递
证据
春化的二年生天仙子叶片嫁接到没有春化的同种植物的砧木上，可诱导没有春化的植株开花，嫁接到其他植株上也能诱导春化
菊花，已春化—＞未春化（不能开花）
春化素假说
低温处理，产生某种可传递刺激开花的物质，通过细胞分裂，嫁接传给其他植物，称为春化素
春化刺激后的生理生化变化
糖类、能量、核酸代谢、呼吸、新基因表达
前期是糖类氧化和能量代谢的旺盛时期，中期是核酸代谢的关键时期，中后期是蛋白质起主动作用的时期
变化
转录水平上的调节，春化处理后的冬小麦幼芽中得到的特异mMRNA，能翻译出相应蛋白质
低温可改变基因表达，导致DNA去甲基化而开花
开花阻遏物基因FLOWERING LOCUS（FLC）是春化反应的关键基因，低温抑制FLC表达，最终使植物转向生殖生长期
多种作物经过春化处理后，体内赤霉素含量增多
未经过低温处理的胡萝卜，如每天用10ug赤霉素连续处理4周，也能抽薹开花，这表明赤霉素可以某种方式代替低温的作用，不具有普遍性
GA-先抽薹，后开花；低温-先开花，后抽薹
光周期现象
概要
光周期-在一天之中，白天和黑夜的相对长度
光周期现象-植物对白天和黑夜的相对长度的反应（发现：开花具有明显的季节性）
植物光周期反应类型
光不仅是光合能源，而且是信息
类型
长日植物LDP
24h昼夜周期中，指日照长度必须长于临界日长才能开花的植物，小麦，胡萝卜，甘蓝，天仙子，洋葱，燕麦，甜菜，油菜，拟南芥
短日植物SDP
24h昼夜周期中指日照长度必须短于临界日长才能开花的植物，美洲烟草（短日照是烟草开花关键），菊花，苍耳，水稻，甘蔗，棉花
日中性植物DNP
指在任何日照条件下都可以开花的植物，番茄，四季豆，月季
其他类型
长短日植物-长日照诱导，但要短日照处理才能开花
短长日植物-花的诱导在短日照条件下完成，花器官的形成要求长日照
中日照-中等光照条件
临界日长
临界日长
指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照
LDP临界日长不一定长于SDP，SDP不一定强于LDP；
关键：超过还是短于其临界日长
长日植物是指在日照长度长于临界日长才能正常开花的植物，短日植物是指日照长度短于临界日长才能正常开花的植物
临界暗期
是指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度
短日植物实际是长夜植物，长日植物实际是短夜植物
临界暗期比临界日长对开花更为重要
将短日植物放在人工光照室中，只要暗期超过临界夜长，开花
短日植物开花的暗期，接近暗期中间的时候，被一个闪光所间断（夜间断），短日植物就不能开花，但长日植物开花
间断暗期红光最有效
如果在红光照过之后立即再照以远红光，就不能发生夜间断的作用，也就是被远红光作用所抵消
有光敏色素参与，phyB和cry是光周期调节中的光受体
光周期诱导和光信号的感受和传导
光周期诱导
植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果，这种现象称为光周期诱导
光周期诱导感受部位
不是生长点而是叶片
光周期刺激的传导
接受光周期的部位是叶，诱导开花部位是茎尖端的生长点
嫁接实验
这种可以从一株植物传递到另一株植物的物质被称作花素或开花素
开花素是FT（FLOWERING LOCUS T）蛋白：是一种保守存在于裂殖酵母和脊椎动物中具有调控功能的小球蛋白，通过调节基因表达而诱导开花
成花诱导的信号转导网络
途径
光周期途径
自主/春化途径
糖类途径
反映代谢状态，通过促进SOC1表达
赤霉素途径
年龄途径
幼龄期不开花，SPL积累到一定阈值
环境温度途径
27°C诱导；16°C抑制
农业生产上对开花的调控措施
生长调节剂的应用
赤霉素
对某些长日植物（天仙子、金光菊、黑眼菊）可代替光照条件，在非诱导的短日条件下开花
对某些冬性长日植物（胡萝卜、甘蓝）又可代替低温，即不经春化即可开花
NAA
乙烯利
细胞分裂素
多胺
春化和光周期理论的应用
春化处理
使萌动种子通过春化的低温处理
罐埋法（0-5度）；七九小麦（井水中，阴干，循环）
控制开花
人工处理：遮光或短日照，延长光照或晚上闪光（摘心-摘下顶芽发侧枝）
引种
从一地区引种某一植物到另一地区
SDP
南种北引
生育期延长，花期推迟，引种类型-早熟品种
北种南引
生育期缩短，花期提前，引种类型-晚熟品种
LDP
南种北引
生育期缩短，花期提前，引种类型-晚熟品种
北种南引
生育期延长，花期推迟，引种类型-早熟品种
总述
花熟状态
诱导开花的功能
花的早期发育分为三个阶段
成花诱导-植物感受外界环境信号（光周期、春化等）及自身产生的开花信号，向生殖生长转变
成花启动-形成花原基，茎端分生组织转变为花分生组织，形成花原基前后的一系列反应，分生组织分化为花原基
花发育-花器官的形成和发育
外因
适宜的环境条件
幼年期
概要
幼年期
是花熟状态之前的时期
时间长短
因植物种类而异，有的只有几天或几星期，有的可达几年至数十年（银杏）
幼年期的特征
特征
不能开花
幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成都快
幼年期茎的切断易发根
幼年期和成年生殖期部位
数目的基部通常是幼年期，顶端是成年生殖期，中部则是中间型
为了促进插条生根，应从基部取材
冬季，落叶植物顶端叶片脱落而基部叶片不脱落，这就是幼年期的特征
从基部取材，繁殖出的植株呈幼年期特征；从顶端取材，长出的植物呈成年期特征（嫁接－生殖期）；从中部取材，长出的植株是成年期和幼年期混合特征
幼年期向成年生殖期转变
miR156是控制植物从幼年期向成年期转变的保守因子，miR156的表达在幼年期向成年生殖期转变的过程中逐渐降低，SPLs基因表达量则逐渐增加，当达到一定阈值后则导致时期的转换
过量表达miR156或者抑制SPLs基因表达都能延缓植物进入成年生殖期
抑制miR156或者增加SPLs基因的表达能够促进植物提早成熟
提早成熟
桦树在连续长日照下生长，可使幼年期由5～10年缩短不到一年
果树幼年期植株嫁接在砧木上，可以促进提前开花
外施赤霉素于杉科、柏科和松科的一些植物，反而提早开花
花原基和花器官原基的形成
花原基的形成
植物成年后，在一定的内在因素和环境因素影响下实现成花诱导，营养顶端转变为生殖顶端
花原基的形成是分生组织决定基因表达的结果
花器官原基的形成
被子植物的花从外向内分别为5轮结构
第一轮为萼片，第二轮为花瓣，第三轮为雄蕊，第四轮为心皮，第五轮为胚珠
同源异型
是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员
器官决定基因
即决定花器官特征的基因，这些基因控制花器官的形状而影响花的发端，常常不是编码酶类，而是编码一些决定花器官各部分发育的转录因子，这些基因在花发育过程中起着开关的作用
拟南芥五种基因
AP1、AP2、AP3、PI和AG
ABCDE模型
A基因控制第1、2轮的发育；B基因控制第3、4轮的发育；C基因控制第3、4、5轮的发育；D基因控制第5轮的发育；E基因控制所有5轮花器官的发育
A类基因的突变体使第一轮萼片变成心皮，第二轮花瓣变成雄蕊；B类基因突变使第二轮花瓣变成萼片，第三轮雄蕊变为心皮；C类基因突变体使第三轮雄蕊变成花瓣，第四轮心皮变成萼片；D突变体缺乏胚珠；E突变体全部花器官发育成为叶片结构
影响花器官形成的条件和生产应用
条件
气象条件
光
对花的形成影响最大，光照时间越长，光强度越大，对花形成越有利
小麦花药雄蕊遮光处理72小时，花粉全部败育
光敏核不育水稻在短日照下可育，但在长日照下不育
温度
低温和高温均影响
过高或过低均不利于花器官形成-倒春寒
栽培条件
水分
水分临界期；土壤水分不足，会使幼穗形成延迟，并引起颖花退化
矿质营养
氮肥不足，花分化缓慢而花少；氮肥过多而贪青徒长
生理条件
化学药剂或植物生长调节剂（乙烯）
植物性别的分化
许多雌雄异株植物中，雌株和雄株在经济价值上是不同的（银杏、千年桐）
光周期、营养条件及激素等外界条件也影响植物性别形成
光周期对性别的分化具有显著的影响
氮肥多、水分充足的土壤促进雌花的分化，但如果氮肥少，土壤干燥则促进雄花分化
植物激素对花的性别分化也有影响
生长素、乙烯、细胞分裂素（番木瓜）
受精
受精作用
植物开花之后，经过花粉在柱头上萌发、花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程才完成受精作用
花粉的成分、寿命和贮存
花粉-花粉粒的总称（花粉母细胞）：最主要是淀粉（风媒植物的花粉）和脂肪（虫媒植物的花粉），还有各种氨基酸和蛋白质、维生素、酶、植物激素等
不同种类植物的花粉生活力有很大差异
禾谷类作物的花粉寿命很短，5min；小麦花粉在5h后授粉结实率便降到6.4%；玉米花粉寿命较长，但仅1d多；果树花粉寿命较长，可维持几周到几个月
花粉贮存受湿度、温度、CO2、O2和光等环境因素的影响，还取决于种性-低温低湿、避光
柱头的生活能力
雌蕊柱头是接受花粉的地方，承受花粉能力持续时间的长短，主要和柱头的生活能力有关（亲和花粉进入）
承受花粉能力日渐下降，开花当日授粉最强
外界条件对授粉的影响
花粉管萌发和花粉管伸长
花粉在柱头上的萌发
花粉管外壁聚合物，含脂质，形成花粉管
花粉管在花柱中生长
亲和性-角质酶，溶解
不亲和性-被胼胝质堵塞，阻碍
花粉管到达胚珠进入胚囊
受精后雌蕊的代谢变化
雌蕊组织中的糖类和蛋白质的代谢作用都在加强，呼吸作用也在加强，授粉后雌蕊组织吸收水分和无机盐的能力也都在增加
授粉后雌蕊中的生长素含量大大增加
授粉后，花粉的生长素扩散到雌蕊组织
花粉中含有使色氨酸转变成吲哚乙酸的酶体系，花粉管在生长过程中，能将这些酶分泌到雌蕊组织，引起花柱和子房形成大量生长素
受精引起子房代谢剧烈变化的原因之一，是子房的生长素含量迅速增加，大量生长素吸引到营养器官的养料集中运到生殖器官，用生长素处理未受精的番茄雌蕊，得到无子果实就是这种情况的例证
生长抑制物下降
自交不亲和性
自交不亲和性的生化原因
自交不亲和性是指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象
防止近亲繁殖的重要方式；远源杂交的不亲和性更为普遍
花粉管及邻近乳突被胼胝质堵塞，阻碍花粉管生长
克服自交不亲和的途径
蒙导花粉
授予生活的不亲和性花粉的同时，混合一些杀死的亲和的花粉，亲和的花粉可使柱头不能识别不亲和的花粉，起蒙导作用，蒙骗柱头
甲醇或反复冷冻或黑暗中饥饿以杀死蒙导花粉
三角杨和银白杨进行种间杂交，本是不亲和的，但是在银白杨花粉中混入用r射线杀死的三角杨花粉，然后再给三角杨授粉，却能克服种间杂交不亲和性，获得15%的结实率
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1、花粉萌发具有“群体效应”，密集的花粉的萌发和花粉管生长比稀疏的好； 2、花粉管的生长方式是顶端生长，生长只局限于花粉管顶端区； 3、花粉管顶端区是钙集中的地方，促进细胞器分泌的小泡组合形成新壁，花粉管通道中高含量的钙或许是花粉管沿花柱引导组织生长，导致受精的原因之一； 4、珠孔中的钙密度程度特别高，表明钙（向化性）是花粉管定向珠孔生长的重要因素，当花粉管到达珠孔之前，珠孔的钙含量高，而花粉管通过珠孔之后，钙含量迅速减少； 5、胚囊中的助细胞能够产生多种吸引花粉管的引诱多肽如LURE等，这些多肽信号可以引导花粉管进入胚囊到达助细胞，花粉管顶端的激酶受体PRK6、MIK、MDISI等能够精确地检测到从胚囊分泌出的LURE信号，进而 花粉管被引导进入胚囊到达助细胞，并传递它们的精细胞用于受精； 6、人工合成的多肽信号能够改变花粉管的生长方向； 7、花粉管激酶受体突变，花粉管生长紊乱 思维导图模板大纲
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