第八章 细胞骨架思维导图
第八章 细胞骨架
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思维导图大纲
第八章 细胞骨架思维导图模板大纲
细胞骨架(cytoskeleton)
是指真核细胞质中的蛋白质纤维网架体系，它对于细胞的形状、细胞的运动、细胞内物质的运输、细胞分裂时染色体的分离和胞质分裂等均起着重要的作用。
细胞骨架的多功能性依赖于三类蛋白质纤维：
微管
微丝及
中间纤维。
微丝
微丝(MF) 又称肌动蛋白丝，是由肌动蛋白组成的细丝，普遍存在于真核细胞中，尤其是肌肉细胞中。
结构与成分
肌动蛋白
肌动蛋白在细胞内有两种存在形式
肌动蛋白单体（又称球状肌动蛋白）
由单体组装而成的纤维状肌动蛋白。
肌动蛋白单体由单个肽链折叠而成，结构上有一个裂缝，有裂缝的一端为负端，另一端为正端。裂缝内部有一个核苷酸结合位点（通常结合ATP）和一个阳离子结合位点（通常结合镁离子）。
肌动蛋白单体由单个肽链折叠而成，结构上有一个裂缝，有裂缝的一端为负端，另一端为正端。裂缝内部有一个核苷酸结合位点（通常结合ATP）和一个阳离子结合位点（通常结合镁离子）。
肌动蛋白单体形成纤维状多聚体，结构上具有极性。
微丝的组装过程：
（1）成核反应：限速步骤 球状肌动蛋白开始聚合。二聚体不稳定易水解，三聚体稳定，形成核心；
（2）纤维延长
（3）稳定期：踏车行为
踏车行为：微管正极端发生装配使微管延长，而负极端则由于解离而使微管缩短，但总体仍然保持原长。
影响微丝组装的特异性药物
细胞松弛素：阻止聚合
鬼笔环肽：阻止解聚
微丝的功能
微丝构成细胞的支架并维持细胞的形态
微丝必须形成网络结构或束状结构才能发挥作用，细胞的特化结构包括微绒毛和应力纤维。
微丝参与细胞运动
变形虫、巨噬细胞、白细胞等含有丰富的微丝，依赖肌动蛋白和微丝结合蛋白的相互作用可进行变形运动。
微丝参与细胞分裂。
有丝分裂的动物细胞质膜下皮层由微丝与肌球蛋白-2形成的腰带环状束称为收缩环(contractile ring)。收缩环产生的动力将质膜向内拉，细胞的腰部紧缩，完成胞质分裂。
微丝参与肌肉收缩
微丝参与细胞内物质运输。 肌球蛋白是依赖于微丝的分子马达。
微丝参与细胞内信号传递。 细胞表面的受体在受到外界信号作用时，可触发质膜下肌动蛋白的结构变化，从而启动信号转导过程。
非肌细胞内的微丝结合蛋白
细胞内微丝网络的组织形式和功能通常取决于与之结合的微丝结合蛋白，而不是微丝本身。
根据其作用方式的不同，分为：
肌动蛋白单体结合蛋白
胸腺素β4
前纤维蛋白
成核蛋白
加帽蛋白
交联蛋白
微丝排列方式：网状排列（凝胶形成蛋白）、束状排列（成束蛋白）丝束蛋白、绒毛蛋白、α-辅肌动蛋白、细丝蛋白、血影蛋白
割断与解聚蛋白
凝溶胶蛋白：在高Ga+浓度（大于1μmol/L）情况下能将较长微丝切断，使肌动蛋白由凝胶态转化成溶胶态
丝切蛋白/肌动蛋白解聚因子：能与游离的肌动蛋白或微丝结合，提高微丝的解聚速度
细胞皮层
应力纤维
黏着斑
细胞伪足与迁移
细胞迁移过程
伪足形成过程
微绒毛
胞质分裂环
肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达
沿微丝运动的肌球蛋白
沿微管运动的驱动蛋白
动力蛋白
肌球蛋白分类
可将肌动蛋白超家族成员分成18个家族
肌球蛋白结构
与运动相关的马达结构域
调控结构域
“货物”结合的尾部结构域
肌细胞的收缩运动
肌纤维
粗肌丝由肌球蛋白组装而成，细肌丝的主要成分是肌动蛋白，辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白。
肌肉收缩滑动模型
1.动作电位的产生
2. Ca2+ 的释放
3、原肌球蛋白位移
4、细肌丝与粗肌丝之间的相对滑动
微管
组成与极性
微管蛋白异二聚体
在a-微管蛋白上有一个GTP结合位点，可能是由于构象上的原因，结合在该位点的GTP通常不会被水解，因而被称为不可交换位点。在β-微管蛋白也有一个GTP结合位点，该GTP在微管蛋白二聚体参与组装成微管后即被水解成GDP，是可交换位点。
当微管去组装后，β-微管蛋白上的GDP可以被GTP所替换，然后再参与微管的组装。所以β-微管蛋白上的GTP结合位点是可交换位点。此外，微管蛋白，上还有二价阳离子结合位点，一个秋水仙素结合位点，一个长春花碱结合位点。
极性：持有a-微管蛋白的一端(负极)，持有B-微管蛋白的一端(正极)
类型：单管、二联管、三联管
二、微管的组装与解聚
（一）微管的体外组装与踏车行为
组装条件
大部分微管具有在低温下解聚，而在37度时可以重新组装的特点，镁离子、GTP和EDTA
组装过程：
（1）成核
（2）延伸
作用于微管的特异性药物
秋水仙素：阻碍微管的组装
诺考达唑：可以导致微管结构的解体
紫杉醇：阻碍微管的解聚，促进聚合
长春花碱：阻止微管的去组装，但不影响微管末端的组装。
微管组织中心(MTOC) 体内组装
微管的体外组装可以分为成核和延伸两个阶段。在活细胞内，能够起始微管的成核作用，并使之延伸的细胞结构称为微管组织中心(MTOC)。
中心体、位于纤毛和鞭毛基部的基体以及上皮细胞顶端面高尔基体的反面网状结构。
中心体
当用低温或者能使微管去组装的药物如秋水仙素、诺考达唑等处理体外培养的动物细胞时，常可以导致微管结构的解体。
当温度恢复到20°℃以上，并从培养液中除去影响微管组装的药物后，再用抗微管蛋白的抗体染色，可以清楚地观察到大部分微管从细胞核附近的中心体周围重新长出，并渐渐伸展到细胞的边缘。
γ-微管蛋白
组装
微管组装时，游离的a/p-微管蛋白二聚体有序地加到y微管蛋白构成的环上，而且y微管蛋白只与二聚体中的a-微管蛋白结合。这样组装起来的微管在靠近中心体的一端为负极端，而另一端为正极端，并且一定是β-微管蛋白。
微管的动力学性质
微管的稳定性与其所结合的细胞结构组分以及细胞的生理状态相关。
不同状态的微管其稳定性差异很大
在神经元分化过程中，神经元突起从细胞体向外生长。
微管结合蛋白对微管网络结构的调节
微管结合蛋白MAP
MAP主要功能：
促进微管组装；
增加微管稳定性；
促进微管聚集成束。
微管对细胞结构的组织作用
微管与细胞器的分布以及细胞的形态发生与维持有很大的关系
微管极性排列方式与轴突内物质运输密切相关
物质沿着微管定向转移为细胞内各种细胞器和生物大分子的不对称分布提供了可能
细胞内依赖于微管的物质运输
依赖微管的马达蛋白
驱动蛋白
方向：始终沿微管正极移动
分子机制：步行模型 尺蠖模型
胞质动力蛋白
细胞质动力蛋白和轴丝动力蛋白
纤毛和鞭毛的结构与功能
纤毛
结构
①9+2型:轴丝的外围是9组二联体微管，中间是2根由中央鞘所包围的中央微管。
②9+0型:外周与9+2型相同，有9组二联体微管，但缺乏中央微管。
③9+4型:极少数的纤毛属于这一类型，轴丝中央含有4 根单体微管。9+0型纤毛一般是不动纤毛，而9+2型纤毛则大多为动纤毛。
原生纤毛：存在于感受器细胞上的不动纤毛通常被称为原始纤毛
纤毛组装（发生）
极性，纤毛起始于细胞膜内侧的基体
细胞进入G1期或G0期，纤毛开始形成；当细胞进入有丝分裂S期，则纤毛解体。
运动机制
纤毛或鞭毛的运动本质是由轴丝动力蛋白所介导的相邻二联体微管之间的相互滑动。
纤毛的功能
（1）对于单细胞原生生物而言，纤毛或鞭毛是其主要的运动装置，它们的运动可以推动生物个体在液体介质中向一定方向运动，实现觅食或应答环境变化。
（2）一些动物细胞也带有纤毛，纤毛的运动可以推动组织表面的液体做定向流动，从而传输某些信号分子，影响靶细胞的定向分化与发育。
（3）纤毛也作为感受装置，接收和传递外界物理或化学信号刺激，参与一系列细胞或机体内信号调控过程，影响细胞的生理状态或组织器官的发育。
中间丝
中间丝又叫中间纤维（IF）广泛存在于真核细胞中，是三类细胞骨架纤维中结构最为复杂的一种。
中间丝的主要类型和组成成分（6种）
酸性( I型)和中性和碱性(Ⅱ型)角蛋白在上皮细胞内以异
中间丝的组装于表达
不需要能量（ATP或GTP参与）
没有踏车行为
中间丝的功能
提供机械稳定性
维持细胞核膜稳定
参与细胞连接
参与信号转导
参与细胞分化
细胞骨架结构与功能总结
细胞内物质转运
细胞内结构支撑
细胞的收缩和运动
细胞内空间的组织
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