转录：从DNA到RNA思维导图
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思维导图大纲
转录：从DNA到RNA思维导图模板大纲
RNA概述
RNA的结构
碱基：A,U,G,C
多为单股多核苷酸链，局部可形成双链。
RNA分子比DNA小
RNA的分类
信使RNA（mRNA）：信使RNA是蛋白合成的模板，它们按一定顺序通过3`，5`磷酸二脂键相连形成多核苷酸链。
转移RNA（tRNA）：在多肽链的合成中起转运氨基酸的作用，可形成二级（三叶草结构，主要由四壁三环组成）和三级结构。
核糖体RNA（rRNA）：rRNA与蛋白质组成核糖体参与蛋白质的合成，是蛋白质合成的场所。
RNA的功能
是某些病毒的遗传物质
在蛋白质的合成中起重要作用
参与转录后加工、编辑和修饰
对基因表达和细胞功能有重要调节作用。核酶的发现表明RNA既是信息分子又是功能分子，生命的起源早期可能最先出现的是RNA。
转录的概述
RNA转录与DNA复制的比较
DNA复制时整个染色体拷贝产生相同于亲本DNA的子代DNA；转录不是细胞DNA全部转录，通常仅有个别基因或者某些基因被转录，即RNA的转录是有选择的 。
DNA复制时，两条互补链均可起模板作用，RNA转录时，在一个转录单位中，基因的两条链中只有一条链起模板作用，而且在一个包含许多基因的双链DNA分子中，各个基因的有义链并不一定是同一条链。
DNA复制时，DNA聚合酶需要引物，RNA转录时，RNA聚合酶不需要引物。
RNA聚合酶
真核生物RNA聚合酶
RNA聚合酶I位于核仁中，转录产物是rRNA
RNA聚合酶II--位于核质中，转录产物是hnRNA（mRNA的前体)
RNA聚合酶III--位于核质中，转录产物是tRNA
原核生物RNA聚合酶
两个α基--核心酶的组装及启动子识别
β亚基和β`亚基--与模板DNA、新生RNA链以及核苷酸底物结合
ω亚基--核心酶，功能未知
σ亚基--RNA的合成帮助转录起始
启动子与转录起始
启动子是一段位于结构基因5`端上游区的DNA序列，能活化RNA聚合酶，使之与模板DNA准确地相结合并具有转录起始的特异性。
原核生物的转录的启动子大部分位于-10位的TATA区和-35bpTTGACA这两段共同序列中。
真核生物的转录启动子大部分位于TATA区和CAAT区。
转录的基本过程
概述
以DNA双链中的反义链为模板，在RNA聚合酶的催化下，以4种核苷酸三磷酸为原料
不需要引物参与，基本过程包括模板识别、转录起始、通过启动子及转录的延伸和终止。
模板识别
RNA聚合酶识别启动子序列，并与启动子DNA双链特异性结合的过程。
启动子是基因转录起始必需的上游顺式作用元件
转录起始
指RNA链上第一个核苷酸键的产生
不需要引物
转录延伸
在解链区NTP不断添加到新生RNA链的3'-OH端，形成DNA-RNA杂合物
转录终止
RNA-DNA杂合物分离，转录泡瓦解
转录的抑制
嘌呤和嘧啶类似物
一些人工合成的碱基类似物，如5-氟尿嘧啶、6-氮尿嘧啶、6-巯基嘌呤等能够抑制和干扰DNA或RNA合成。
DNA模板功能抑制剂
放线菌素、烷化剂和嵌入染料能与DNA结合使其失去模板功能，进而抑制RNA转录。
放线菌素D具有抗菌和抗癌作用，是DNA模板功能的抑制物，可与DNA形成非共价复合物，抑制其作为模板的功能。
RNA聚合酶抑制剂
某些抗生素或化学药物，如利福霉素、利迪霉素和ɑ-鹅膏覃碱都是RNA聚合酶的抑制物。
病毒RNA复制酶，也称RNA依赖的RNA聚合酶，负责RNA病毒基因组的复制和转录，在病毒在宿主细胞中的自我复制过程中扮演着非常重要的作用。
原核生物的转录
RNA聚合酶
2个α、一个β、一个β’和一个ω亚基为核心酶，加上σ亚基为全酶，各亚基作用见表格3-2
启动子
组成
结合位点：起点上游10bp处（-10区：TATAA）
识别位点：-35区（TTGACA）
原核生物启动子中-10区与-35区的最佳间距
通常为16～19碱基对
细菌中常见两种启动子突变
RNA聚合酶对启动子的识别和结合
识别
氢键互补
结合
特定空间构象
RNA转录周期及其主要特点
转录起始
RNA聚合酶全酶对启动子识别，聚合酶与启动子可逆性结合形成封闭复合物
封闭复合物转变为开放复合物，聚合酶全酶所结合的DNA序列中一小段双链被解开
开放复合物与最初的两个NTP结合，并在两核苷酸间形成磷酸二酯键，后转变为三元复合物
三元复合物进入两条反应途径：流产式起始或正常延伸
新生RNA链的延伸
σ因子从转录复合物的RNA聚合酶全酶上脱落
RNA聚合酶离开启动子
核心酶沿模板DNA链移动使新生RNA链不断伸长
延伸RNA聚合酶同时具有合成和校对两种功能
焦磷酸编辑
水解编辑
RNA转录的终止
特殊信号—终止子
位点上游存在富含GC碱基的反向重复序列，转录产生的RNA易形成发夹结构
终止位点前方一段4~8A-T碱基序列，转录产物3’端寡聚U
RNA聚合酶终止转录的重要辅助因子
ρ因子及其作用机制（穷追模型）
转录及产物特征比较
原核生物与真核生物转录过程比较
原核基因转录只有一种酶参与，而真核基因有三种酶，分别合成不同的RNA。
原核基因转录产物为编码序列，而真核基因转录产物含有大量内含子，需要进一步加工，才能成为成熟RNA。
原核基因的转录产物不需要进一步加工，可直接作为翻译模板；真核基因转录产物需要剪接、修饰等转录后加工。
原核细胞中转录翻译同时空进行；真核细胞发生在不同时间、空间中。
原核生物mRNA特征
半衰期短
以多顺反子形式存在
顺反子指只编码一个蛋白质的mRNA
无5'帽子结构，没有或只有较短的3'polyA结构
真核生物mRNA的特征
存在5'帽子结构
真核生物中以Ⅰ类帽子为主
帽子结构可能使mRNA免遭核酸酶的破坏
是核糖体识别mRNA的信号
有利于mRNA及其前体的剪接、转运和翻译等。
大多数有polyA尾
转录终止位点上游有保守序列AAUAAA是加尾信号
加polyA需要内切酶切掉3'端特定部位，再由polyA合成酶催化多腺苷酸反应。
多A尾是mRNA从细胞核进入细胞质必需的形式，提高了mRNA在细胞质中的稳定性。
应用于分子克隆：常用寡聚dT片段与多A配对，反转录出cDNA
几乎都是单顺反子
与原核mRNA相比，比较稳定
真核生物的转录
真核生物RNA聚合酶
分类
RNA聚合酶Ⅰ：转录产物为45SRNA前体
RNA聚合酶Ⅱ：转录产物为mRNA前体分子
RNA聚合酶Ⅲ：转录产物为tRNA、5SrRNA、snRNA（核内小RNA）
真核生物线粒体和叶绿体内RNA聚合酶
真核生物RNA聚合酶的组成分析
3类RNA聚合酶所含亚基，见表3-5
真核生物RNA聚合酶的结构
蟹爪形状
真核生物启动子
3种RNA聚合酶对应3种不同的启动子
Ⅱ类基因的启动子
核心元件
TATA box
只能确定转录起始位点和产生基础水平的转录
启始子（Inr）
上游启动子元件
CAAT box
GC box
转录起始复合物的组装
转录调控因子
帮助RNA聚合酶特异性地结合到靶基因的启动子启动子上并解开DNA双链
转录前起始复合物PIC
组成及功能见第七章PPT82页，或书上表3-6
增强子及其功能
增强子
能强化转录起始的序列
特点
远距离效应
成环模型
无方向性
顺式调节
无物种和基因的特异性
有组织特异性
相位性
有的可应答外部信号
真核生物转录后加工
真核生物RNA中的内含子
tRNA基因有内含子
位置相同，位于反密码子的下游
不同tRNA的内含子长度和序列各异，14-16bp
外显子和内含子交界处无保守序列
大多数rRNA没有内含子，有些有但是不转录
真核生物tRNA前体的转录后加工
剪接内含子的过程
tRNA核酸内切酶
RNA连接酶
3’端都要加CCA
tRNA核苷酸转移酶
核苷酸修饰
甲基化等
真核生物rRNA前体的转录后加工
切除5'端非编码的序列，生成41S中间产物
41S RNA被切割为两段，一段32S，含有28S rRNA和5.8S rRNA,另一段20S， 含有18S rRNA
32S RNA被剪切成28S rRNA和5.8S rRNA
20S RNA被剪切生成18S rRNA
真核生物mRNA的剪接
pre-mRNA剪接
前mRNA的内含子
多数细胞核mRNA前体中内含子的5'边界序列为GU，3'边界序列为AG
Chambon法则
内含子的两个末端并不存在同源或互补。连接点具有很短的保守序列，亦称边界序列。
除了边界序列外，外显子与内含子交界处的序列，内含子内部的部分序列也可能参与内含子的剪接。
RNA剪接中的两步转酯反应
RNA剪接是由两步转酯反应完成的，这两步转酯反应使得pre-mRNA中原有的某些磷酸二酯键断开，并形成一些新的磷酸二酯键。
转酯反应中，没有增加新的化学键，只是断开了两个磷酸二酯键，同时形成了两个新的磷酸二酯键。
剪接体与RNA剪接
剪接体是mRNA前体在剪接过程中组装形成的多组分复合物，是一种具有催化剪接反应的核糖核蛋白复合体，剪接体中的5种RNA(U1、U2、U4、U5和U6)统称为核小RNA(snRNA，100-300nt)
snRNP在剪接中的功能
识别5’剪接位点和分支点;
按需要把这两个位点集结到一起
催化或协助催化RNA的剪接和连接反应
剪接体的形成
U1snRNP以碱基互补的方式识别mRNA前体5’剪接点
U2snRNP识别并结合于分支点
U5snRNP识别并结合于内含子3’末端剪接位点
U4，U6也参与到剪接体中
mRNA前体与snRNP形成复合体——剪接体
RNA的可变剪接
可变剪接是指从一个mRNA前体中通过不同的剪接方式（选择不同的剪接位点组合）产生不同的mRNA剪接异构体的过程，又称选择性剪接。选择性剪接使一个基因产生多个蛋白质产物。
选择性剪接的功能和生物学意义
选择性剪接是在RNA水平调控基因表达的机制之一
选择性剪接使生物表型具有多样性与复杂性
I 型自我剪接
I类内含子最先在原生动物四膜虫RNA的研究中发现，后来在细菌中也发现了这类内含子
I类内含子的剪接主要是转酯反应，首先是由一个游离的鸟苷或鸟苷酸的3’-OH作为亲核基团攻击内含子5’端的磷酸二酯键，从上游切开RNA链。再由上游外显子的自由3’-OH作为亲核基团攻击内含子3’位核苷酸上的磷酸二酯键，使内含子被完全切开，上下游两个外显子通过新的磷酸二酯键相连
II 型自我剪接
II类内含子主要存在于真核生物的线粒体和叶绿体rRNA基因中。
RNA编辑、再编码和化学修饰
RNA的编辑
RNA的编辑是mRNA前体的加工方式之一，通过插入、删除或取代一些核苷酸残基，使DNA所编码的遗传信息发生变化，是生物细胞内改变mRNA序列和蛋白质编码信息的重要途径。
RNA的再编码
有研究发现，mRNA在某些情况下不是以固定的方式被翻译，而可以改变原来的编码信息，以不同的方式进行翻译，科学上把RNA编码和读码方式的改变称为RNA的再编码。
RNA的化学修饰
除了RNA的编辑之外，有些RNA，特别是前体rRNA和tRNA，还可能有特异性化学修饰。
mRNA转运
真核mRNA一旦完成加帽、去除内含子和多腺苷酸化等加工成熟过程，就会通过核膜上的特殊结构---核孔复合体运出细胞核进入细胞质，作为模板翻译产生蛋白质。
核酶
核酶是指一类具有催化功能的RNA分子，通过催化靶位点RNA链中磷酸二酯键的断裂，特异性剪切底物RNA分子，从而阻断基因的表达。
RNA在生物进化中的地位
反馈效应
RNA还是获得性遗传的分子基础
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