植物的光合作用思维导图
植物的光合作用详解
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思维导图大纲
植物的光合作用思维导图模板大纲
总述
分类
异养植物
只能利用现成的有机物作营养
自养植物
可以利用无机碳化合物作营养
同化作用
概念
自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程
包括
细菌光合作用
绿色植物光合作用
化能合成作用
光合作用的重要性
光合作用
概念
绿色植物吸收太阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程
方程式
重要性
把无机物变成有机物
蓄积太阳能量，把太阳光能转变为化学能
环境保护
总述
“地球上最重要的化学反应”
叶绿体及其色素
叶绿体的结构和成分
叶绿体的结构
叶绿体膜
外膜
非选择透性膜
内膜
选择透过性膜
CO2、O2、H2O可通过
磷酸甘油酸、苹果酸——特殊载体
NADP+、H+不能自由通过
基质
成分主要是可溶性蛋白质（酶）和其他代谢活跃物质（DNA、RNA、核糖体酶）
功能
碳同化发生的场所
光合产物淀粉合成的场所
具有固定CO2的能力
类囊体
类囊体膜
叶绿体第三层膜，单层膜
光反应场所
分类
基粒类囊体
基质类囊体
类囊体垛叠成基粒
基粒
2个以上类囊体垛叠
光合色素
主要集中在基粒之中
光合色素包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合在一起形成色素蛋白，以吸收和传递光能
生理意义
膜的垛叠（重叠）意味着捕获光能的机构高度密集，能更有效地收集光能
膜系统往往是酶的排列支架，膜垛叠就犹如形成一个长的物质传送带，使代谢顺利进行
叶绿体的成分
水分（75％）
干物质
蛋白质（30％-45％）
脂质（20％-40％）
色素（占干重8％）
细胞色素
质体蓝素
子主题 3
贮藏物（10％-20％）-淀粉
叶绿体的遗传
线粒体和叶绿体都具有自身转录RNA和翻译蛋白质的体系
第二遗传信息
叶绿体基因组只能编码大约100种蛋白质，超过95%的叶绿体蛋白都由核基因所编码
核基因编码产物调控着叶绿体基因的转录和翻译，控制叶绿体的发育，即细胞核和叶绿体之间的正向调控作用
很多基因编码蛋白与叶绿体编码蛋白相互作用，在叶绿体中共同组装成具有活性的蛋白复合体
光合色素的化学特性
叶绿素
总体特征
不溶于水，能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂
化学性质，叶绿素是叶绿酸的酯（二羧酸酯），可以发生皂化反应
叶a：叶b约为3：1
分类
叶绿素a
蓝绿色
叶绿素b
黄绿色
结构
镁卟啉
亲水的“头部”
颜色来源
易被光激发导致电子得失，从而使叶绿素分子具有特殊的光化学活性
功能
绝大部分叶绿素a分子和全部叶绿素b分子具有收集和传递光能的作用
少数特殊状态的叶绿素a分子（特殊叶绿素a对）有将光能转化为化学能的作用
叶绿素的取代反应
镁离子可被氢离子、铜离子、锌离子等置换
氢离子置换后形成褐色的去镁叶绿素
醋酸铜处理（铜代叶绿素），可以保存绿色植物标本
制作绿色标本方法
5%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本
类胡萝卜素
总体特点
只溶于有机溶剂，一种重要的抗氧化剂
有收集和传递光能的作用
保护光和机构免受过剩光能伤害的功能
分类
胡萝卜素
橙黄色
C40H56
常见的是B-胡萝卜素
叶黄素
黄色
C40H56O2
胡萝卜素衍生的醇类
结构
紫罗兰酮环
藻胆素
褐色，在藻类中
藻红蛋白（橙）、藻蓝蛋白（绿、黄）、别藻蓝蛋白
和胡萝卜素一起吸收光能，辅助光合作用
叶子秋天变黄、变红？
秋天黄
叶绿素分解
秋天红
花青素
水溶性
种类多
随酸（红）碱（蓝）改变颜色
光合色素的光学特性
两个吸光强区
有效的可见光波长
390-770nm
能量与波长成反比关系
白光中，红、蓝光被叶绿素大量吸收，绿光被反射，对绿光的吸收效率最低
叶绿素最强吸收光区
6 40-660nm的红光部分（能量低，波长长）
430-450nm蓝紫光部分（能量高，波长短）
胡萝卜素和叶黄素
胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱的最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收红光等长波的光
吸收光谱
有选择的吸收光能光谱上出现的暗带，就是叶绿体色素的吸收光谱（叶绿体含量分光光度计测定的依据）
激发态
概念
基态
处于能量的最低状态（最稳定的、最低能量）
激发态
不稳定的、高能状态
激发态的形成
过程
色素分子吸收了一个光子后，会引发原子结构内电子的重新排列，其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态
激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能（P74）
激发能
叶绿素在可见光部分有两个吸光区，红光区与蓝光区，如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二个单线态：如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态
吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽远大于第一单线态的叶绿素分子，但超过部分对光合作用是无用的，在极短时间内叶绿素分子要从第二单线态降至第一单线态，多余的能量在降级过程中也是以热能释放
由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的，所以应该蓝光分子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的，在能量利用上蓝光没有红光高
叶绿素激发能三个去向
光化学反应
热耗散
光耗散（荧光）
发射荧光与磷光
概念
荧光现象
叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光下为红色，这种现象叫做荧光现象，发出的光叫荧光
磷光现象
磷光是指电子从一三线态返回基态释放的光，寿命较短，需要借助仪器才能观察到
过程
激发态的叶绿素分子回到基态时，以光子形式释放能量
处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光
而处于第一三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光
磷光波长比荧光波长长，转换时间也较长，而强度只有荧光的1%，故需用仪器才能看到
叶绿素的合成及降解
叶绿素的生物合成
前体
5-氨基酮戊酸
过程
原卟啉IX
与铁结合
亚铁血红素
与镁结合
Mg原卟啉
原叶绿素酯a
Mg原卟啉V环环化，IV环还原
叶绿素酯a
叶绿素a
在光照条件下，叶绿素a氧化为叶绿素b
叶绿素的降解
类囊体内叶绿素b转变成叶绿素a
先后形成脱植基叶绿素a和脱镁叶绿素b
脱镁叶绿素a仍显绿色，在酶的作用下卟啉环裂解，最终成为水溶性的无色产物，转运到附近的液泡
植物的叶色
光是主要因素
黄化
一般植物在黑暗中生长都不能合成叶绿素，叶子发黄
没有光照，停留在原叶绿素酯阶段，不能顺利合成叶绿素
温度
叶绿素形成最低温度是2-4度，最适温度是30度左右，最高温度是40度
秋天叶子变黄和早春寒潮过后水稻秧苗变白——低温抑制叶绿素形成
高温下，叶绿素分解>合成
矿质元素
氮和镁（缺镁网状脉）都是组成叶绿素的元素
铁、锰、铜、锌等元素可能都是叶绿素形成过程中某些酶的活化剂
夜色深浅
氮素水平高低标准
氧
影响Mg原卟啉IX和原卟啉甲酯的积累
水
干旱或涝下失绿
遗传因素
五彩芋、金边富贵竹
C3、C4与CAM植物的光合特性比较
一般来说，C4植物比C3植物具有更强的光合作用（CAM最低）
短期CO2上升，C3光合速率>C4
叶片结构
C4植物叶片维管束鞘薄壁细胞比较大，有叶绿体，呈现“花环型”，叶肉细胞排列紧密；只有维管束鞘薄壁细胞内形成淀粉
C3植物没有花环型结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列疏松，维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少含叶绿体；由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉
生理特性
羧化酶种类和位置
C3植物是由叶肉细胞叶绿体的Rubisco羧化空气中的CO2，而C4植物和CAM植物则由叶肉细胞细胞质基质中的PEP羧化酶羧化
C3植物直接固定空气中的CO2，而C4植物和CAM植物则利用C4酸脱羧出来的CO2
C3植物和CAM植物都是在叶肉细胞进行，而C4植物则在维管束鞘细胞进行
C3植物是同时同处进行，C4植物在空间分隔进行，即分别在叶肉细胞和维管束鞘细胞进行，CAM植物是在时间上分隔进行，即分别在夜晚和白天进行
PEP羧化酶对CO2的亲和力强
PEP羧化酶对CO2的亲和力比后者大得多（60倍以上），因此，c4这个i我的光合速率比C3植物快许多
由于PEP羧化酶对CO2的亲和力大，C4植物能够利用低浓度的CO2，而C3植物不能
C4植物的CO2补偿点比较低，而C3植物的CO2补偿点比较高，气孔关闭导致胞间CO2浓降低，C4植物就能利用低含量的CO2继续生长，C4植物生长比C3植物好
C3植物的PEP羧化酶活性比较强，对CO2的亲和力很大，这种酶就起一个CO2泵的作用，把外界的CO2压进维管束鞘薄壁细胞中，增加维管束鞘薄壁细胞的CO2/O2比率，改变Rubisco的作用方向（呼吸时加氧），羧化大于加氧，光呼吸非常低
光呼吸
光呼吸
植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程（乙醇酸的生物合成及其氧化的过程）
叶绿体，过氧化酶体，线粒体
光呼吸（C2环）途径
光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物为乙醇酸，故又称为乙醇酸氧化途径
场所
叶绿体
在光照下（黑暗不行）Rubosco那RuBP氧化成磷酸乙醇酸
后者在磷酸酶作用下，脱去磷酸而产生乙醇酸
过氧化酶体
乙醇酸在乙醇酸氧化酶作用下被氧化成乙醛酸和过氧化氢，分别在过氧化氢酶和转氨酶作用下，放出O2和甘氨酸
线粒体
甘氨酸的进一步转化在线粒体中进行，经过一系列反应，产生PGA参加卡尔文循环的代谢
光呼吸的底物
乙醇酸是C2化合物，其氧化产物乙醛酸以及其转氨形成的甘氨酸都是C2化合物，故也称这条途径为二氧化碳光呼吸碳氧化环
Rubisco
Rubisco是一个双功能酶，它既能催化RuBP的羧化反应，又能催化RuBP的加氧反应，
O2是羧化酶反应的竞争性抑制剂，CO2是加氧酶反应的竞争性抑制剂
Rubisco的羧化作用和加氧作用的相对速率完全决定于CO2和O2的相对浓度
光呼吸的生理功能
减少光抑制（高光强、高温、干旱和辐射环境导致光抑制）
在有氧呼吸条件下避免损失过多的碳，通过C2环可以弥补一些损失的碳（将乙醇酸中3/4有机碳回收到卡尔文循环）
光呼吸可能为光合作用过程提供磷或参与某些蛋白质的合成过程，甘氨酸、丝氨酸为氨基酸补充
光合作用过程
总述
分类
光反应
类囊体膜
碳同化（暗反应）
叶绿体基质
三大步骤
原初反应
包括光能的吸收、传递和转换
PSI、PSII颗粒
电子传递和光合磷酸化
电能变为活跃的化学能（ATP和NADPH）
碳同化
活跃的化学能转变为稳定的化学能（固定CO2，形成糖类）
原初反应
概要
光合作用第一步反应
指光合作用中从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程
特点
速度极快
与温度无关
传递量少
光能的吸收
量子产额
光合作用中吸收一个光量子所能引起的光合产物的变化（如放出的氧分子数或固定的CO2分子数）
量子效率
量子需要量
量子产额的倒数，即释放1分子氧 和还原1分子CO2所吸收的光量子数
爱默生最低量子需要量8
光化学定律
每当有8个叶绿素分子在一起时，一次足够强的闪光会造成1给O2的释放
1：8
吸收每个光量子所需要的叶绿素分子数目应是300（2500/8）
传递到反应中心才有交叉
光反应经过两个反应中心
聚光复合物
聚光色素，没有光化学活性，具有吸收和传递光能的作用（捕光）
绝大多数光合色素（包括部分叶绿素a和全部叶绿素b、类胡萝卜素类）属于聚光色素
反应中心复合物
这个反应中心的反应中心色素分子是一种特殊性质的叶绿素a分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将光能转换成电能
光能的传递
传递方式
激子传递
特点
传递速度很快
能量可以在相同色素分子之间传递，也可以在不同色素分子之间传递
能量传递效率很高
传递
聚光色素把大量的光能吸收，聚集并迅速传递到反应中心色素分子
类胡萝卜素-叶绿素b-叶绿素a-特殊叶绿素a对
光能的转换
光化学反应
叶绿素吸收光能后十分迅速地产生氧化还原的化学变化
是光合作用的核心环节，能将光能直接转变成化学能
光合单位
聚光色素系统
反应中心
概念
指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白
结构
至少包括光能转换色素分子，原初电子受体，原初电子供体
反应中心色素分子
是少数特殊状态的叶绿素a分子，一般用其对光线吸收高峰的波长作标志，如700代表光能吸收高峰在700nm的色素分子
P
原初电子受体
是指直接接受反应中心色素分子传来的电子的物体
A
原初电子供体
是指直接供给反应中心色素分子电子的物体
D
不断的氧化还原，传入电子传递链，最终传给NADP+
D·P·A—D·P*·A—D·P+·A-—D+·P·A-—NADPH
电子传递
最终电子供体-H2O；最终电子受体-NADP+
光系统
红降
当红光波长大于685nm（远红光）时，虽然光量子仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降
增益效应/爱默生效应
在远红光（710nm）条件下，如补充红光（波长650nm），则量子产额大增，比较这两种波长的光单独照射的总和还要多，把这两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象称为增益效应
光系统
光系统II（PSII）
颗粒较大，直径约17.5nm
由PSII反应中心捕光复合体II，放氧复合体等组成
PSII的生理功能是吸收光能，进行光化学反应
产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气
水中的电子传递到质体醌
主要分布于类囊体垛叠区域
光系统I（PSI）
PSI复合体颗粒较小，直径约11nm
由反应中心P700，电子受体和PSI捕光复合体组成
PSI的生理功能是吸收光能，进行光化学反应
产生强的还原剂，用于还原NADP+
实现PC到NADP+的电子传递
主要分布于类囊体非垛叠区域
光合电子传递体及其功能
PSII复合体
PSII的组成和结构
是色素和蛋白多种亚单位构成的超复合体
色素
特殊叶绿素a对分子
其他叶绿素、类胡萝卜素等色素分子
蛋白
反应中心蛋白
核心部分是分子量分别为3200和3400的D1和D2两条多肽，反应中心的电子供体Z、中心色素P680、原初电子受体Pheo、次级电子受体QA、QB都结合在D1D2上（与D1结合的质体醌为QB，与D2结合的质体醌为QA）
天线蛋白
包括
LHCII（外天线捕光复合体II）
LHCII因远离反应中心而称“外（远）侧天线”具有除具有吸收，传递光能的作用外，还具有耗散过多激发能，保护光合器免受强光破坏的作用
内天线CP43和CP
组成中心天线的CP47和CP43是分子量分别为4700、4300并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕P680，比LHCII更快地把吸收的光能传至PSII反应中心，被称为中心天线或近侧天线
天线移动
LHCII磷酸化后，可在类囊体膜上移动，从堆叠的基粒（富含PSII）区域横向移动至非堆叠的基质（富含PSI）区域并称为PSI的聚光色素系统，扩大了PSI的捕光面积，协调两个光系统之间的能量分配，称为“天线移动”
水裂解放氧有关的蛋白
PSII的电子传递
过程
第一部分
P680激发前将水裂解放氧
H2O—放氧复合体（锰聚集）—Tyr—P680
第二部分
P680 激发后，将电子传递给脱镁叶绿素（Pheo），再传给质体醌QA、QB，最后传至质体氢醌（PQH2）
P*680—（光）—Pheo—QA—QB—PQH2
质醌PQ
是PSII反应中心的末端电子受体，也是介于PSII复合体与cytb6/f复合体间的电子传递体；为脂溶性分子，能在类囊体薄膜中自由移动，转运电子与质体；在模组含量很高，为叶绿素分子5%（PQ库）
质体醌是双电子，双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接受由PSII（也可是PSI）传来的电子，同时与H+结合，还原态的质体醌在膜的内侧把电子传递给Cytb6f，氧化时把H+释放到膜腔，对类囊体膜内外建立质子梯度有重要作用
PQ存在于脂质层中，可在膜的疏水区内移动
担负着传递氢（电子质子）的作用
PSII的功能是利用光能氧化水和还原质体醌，这两个反应分别在类囊体膜的两侧进行，即在腔的一侧裂解水放氧并释放质子于腔内，在基质一侧还原质体醌形成质体氢醌，于是在类囊体两侧建立起H+质子梯度
PSII的水裂解放氧
PSII的一个重要功能就是水裂解放氧
希尔反应
水裂解放氧是Hill发现的，即在光照下，离体的叶绿体类囊体能将含有高铁的化合物（如高铁氰化物）【电子受体，称氧化剂】还原为低价化合物，并释放氧
意义
证明了氧的释放与CO2的还原的两个过程，O2来自于水而不是CO2；第一个用离体的叶绿素作为材料，深入到细胞器水平进行光合作用研究，为光合作用研究开创了新的途径
4Fe3+ +2H2O—光—>4Fe2+ =O2+4H+
释放1个CO2要从2个H2O中移去4个e-，同时形成4个H+
放氧复合体（OEC）
由三条多肽链和Mn4CaO5簇合物组成的复合物，完成水的裂解和放氧
细胞色素b6f复合体
特点
均匀地分布在整个类囊体膜上
含有2个Cytb，1个Cytc(f)，1个Rieske铁硫蛋白（RFe S），2个醌氧化还原部分
功能
催化PQH2氧化，获得电子后将电子传递给PC，使PC还原，同时把质子释放到类囊体的腔进行跨膜转运
两个光系统的中间电子载体作用
中间电子载体
质体醌（PQ）
PSII和Cytb6f复合体之间的电子载体
脂溶性分子，在膜上可进行扩散运动
质体蓝素
Cytb6f和PSI之间的电子载体
PQH2—>b6—>Fe—>f—>PC—>PSI
PSI复合体
组成
色素
反应中心色素P700以及类胡萝卜素
也是色素蛋白复合体
蛋白
包括核心复合体、PSI捕光复合体（LHCI）以及负责电子传递的蛋白
LHCI吸收光能后以诱导共振的方式传递给P700
功能
将电子从PC传递给Fd，在NADP+还原酶的作用下，Fd把BADP+还原成NADPH
吸收光能，进行光化学反应
P700—>A0—>A1—>FeSx—>FeSA/FeSB—>Fd
光合电子传递途径
光合电子传递
指在原初反应中产生的高能电子经过一系列的电子传递体，传递给NADPA+，产生NADPH的过程
光合链
在类囊体膜上的PSI和PSII之间几种排列紧密的电子传递体完成电子传递的中轨道
Z方案
各种电子传递体具有不同氧化还原电位，根据氧化还原电势高低排列，呈Z字型电子空间转移
特点
三个复合体串联组成：PSII、Cytb6f、PSI
电子传递有两处是逆电势梯度P680-P680*、P700-P700*
水的氧化与PSII电子传递有关，NADP+的还原与PSI电子传递有关电子最终供体为水，最终受体为NADP+
PQ是双电子，双H+传递体，它伴随着电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体膜内外的H+电化学势差
途径
非环式电子传递
PSII和PSI共同受光激发，串联起来推动电子传递
指水中电子经PSII和PSI一直传到NADP+电子传递途径
H2O—>PSII—>PQ—>Cytb6f—>PC—>PSI—>Fd—>FNR（铁氧蛋白-NADP+还原酶）—>NADP+
每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运4个H+进类囊体腔
增加8个H+，放氧复合体-4H+；PQH2和Cytb6f-4H+
环式电子传递
指PSI受光激发而PSII未受光激发时，PSI产生的电子传给Fd，通过Cytb6f复合体和PC返回PSI，形成了围绕PSI的环式电子传递
PSI—>Fd—>（NADPH—>PQ）—>Cytb6f>PC—>PSI
不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子
假环式电子传递
过程
水中的电子经PSI与PSII结合传递给Fd后再传给O2的电子传递途径，也叫做梅勒反应
H2O—>PSII—>PQ—>Cytb6f—>PC—>PSI—>Fd—>O2
Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O2，使O2生成超氧阴离子自由基；Fd还原+O2—>Fd氧化+O2-
叶绿体中有超氧化物歧化酶（SOD），能消除O2-；O2-+O2-+2H2—（SOD）—>2H2O+O2
造成O2的消耗与H2O的生成
实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜，只是电子的最终受体不是NADP+而是O2，这种电子传递很少发生，只有光照过强，NADP+缺少才发生
电子传递抑制剂
一些化合物可阻断光合电子传递，抑制光合作用
DCMU，百草枯，DBMIB
理论上，可通过光合电子抑制剂诊断分析光合作用的各个环节，促进光合作用的研究
光合磷酸化
光合磷酸化
概念
指叶绿体利用光能驱动电子传递建立跨类囊体膜的质子动力势（PMF），质子动力势就把ADP和无机磷酸合成ATP
分类
非环式光合磷酸化
环式光合磷酸化
假环式光合磷酸化
ATP合酶
概念
利用膜两侧质子浓度梯度把ADP和无机磷酸（pi）合成为ATP，故称为ATP合酶
它也将ATP的合成和H+跨膜转运偶联起来，故又称为偶联因子
组成
ATP合酶复合体由头部CF1和柄部CF0，CF1在基质中而CF0跨膜
ATP产生
化学渗透假说
选择透过性（离子、质子）
电子传递体不均匀地嵌合在膜内
膜上有偶联电子传递的质子转移系统
有ATP合酶
ATP合酶是生物分子旋转马达
质子动力势
光合磷酸化的动力
当H+沿着梯度返回膜外侧时，在ATP合酶的催化下，ADP和pi脱水形成ATP
质子动力推动ATP的合成
电子传递产生了质子梯度后，质子就有反向跨膜运输的趋向，质子反向转移时，质子梯度所贮藏的能量就被用去合成ATP
同化力
由于ATP和NADPH用于碳反应中CO2的同化，因此称为同化力
由光能转变来的电能进一步形成化学能，暂时贮存在ATP和NADPH中
ATP和NADPH只能暂时存在但不能积累，是光反应中最早的相对稳定的产物，是重要的中间产物
碳同化
碳同化
利用光反应形成的同化力（ATP和NADPH）将CO2还原成糖类物质的过程
碳同化是在叶绿体基质中进行的，不直接需要光，有许多种酶参与反应，因此也称为暗反应
途径
C3途径-最基本的途径，只有C3途径具备合成淀粉等物质的能力
C4途径
景天酸代谢途径
C3途径-卡尔文循环
概念
这个途径的CO2固定最初产物是一种三碳化合物，故又称为还原磷酸戊糖途径
水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物（只有C3途径的植物为C3植物）
过程
羧化阶段
1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）是CO2的受体，在1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，生成3-磷酸甘油酸（PGA）
还原阶段
特点
利用同化力把3-PGA还原为PGALD
光合作用的贮能过程到此结束
反应
第一步反应
3-磷酸甘油酸（PGA）被ATP磷酸化，在三磷酸甘油酸激酶催化下，形成1，3-二磷酸甘油酸（DPGA）
第二步反应
DPGA在3-磷酸甘油醛脱氢酶作用下被NADPH+H+还原，形成3-磷酸甘油醛（PGAld）
3-磷酸甘油醛（PGAld）和二羟丙酮磷酸（DHAP）统称为磷酸丙糖，它们可进一步在叶绿体内合成淀粉，也可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖
更新阶段
是PGAld经过一系列的转变，再形成RuBP的过程，也就是RuBP的更新阶段
C3植物固定一分子CO2消耗3分子ATP和2分子NADPH；每循环一次，只固定一个CO2，循环三次，才能将3个CO2分子同化为一个三碳糖分子；要产生一个三碳糖分子（PGAld），需要3个CO2分子，消耗9个ATP分子和6个NADPH分子作为能量来源
这一反应将光反应中活跃的化学能转换为稳定的化学能
卡尔文循环的调节
自身催化
卡尔文循环中间产物浓度的增加会促进卡尔文循环进行的速率
当RuBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于RuBP的增生，以加速CO2的固定；当循环达到稳态后，多余的磷酸丙糖才以蔗糖状态从叶绿体输出到细胞质基质，或在叶绿体内积累为淀粉
光的调节
通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统
二硫基调节
在暗中，它们的残基呈氧化状态（-s-s-），使酶不活化或亚活化；在光下，-s-s-基还原成硫氢基（-SH，HS-），酶就活化
光增加Rubisco活性
Rubisco具有双重功能
在黑暗下，Rubisco与RUBP结合，呈钝化状态
在光照下，激活核基因编码的Rubisco活化酶
CO2不仅是Rubisco的底物，也是它的活化剂
在光下，质子跨过类囊体膜进入腔内，PH就降为5.0，与之相偶联的是内腔的Mg2+进入基质，最适PH是8.0
5-磷酸核酮糖激酶和3-磷酸甘油酸激酶在黑暗中形成超级分子复合物
光合产物转运
由膜上的磷酸丙糖转运器运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖再转运；在叶绿体中形成淀粉；再生RUBP，用于CO2的固定
等量反向运输
叶绿体的磷酸丙糖要运到细胞质基质，必须与细胞质基质的正磷酸（Pi）交换
当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出Pi，细胞质的Pi浓度增加，有利于Pi重新进入叶绿体，也有利于磷酸丙糖从叶绿体运出，光合速率就加快
当蔗糖合成减慢后，Pi也随着缓慢，低Pi含量将减少磷酸丙糖外运，光合速率就减慢
C4途径-四碳二酸途径
C4途径
发现甘蔗和玉米等的CO2固定最初的稳定产物为四碳二羧酸化合物（OAA）（苹果酸和天冬氨酸），故称为四碳二羧酸途径，亦为Hatch-Slack途径
具有这种碳同化途径的植物称为C4植物，禾本科、莎草科、菊科、苋科（能源植物）
C4途径的反应步骤
羧化与还原
CO2的固定
CO2的受体是叶肉细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在其羧化酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）
PEP+CO2+H2O—PEP羧化酶—>OAA+Pi
还原和转氨作用
OAA经过NADP-苹果酸脱氢酶作用，被还原为苹果酸（Mal），但有一些植物的OAA与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下，形成天冬氨酸（Asp）和酮戊二酸（KG）
OAA+NADPH+H+—苹果酸脱氢酶—>Mal+NADP+；OAA+Glu—天冬氨酸转氨酶—Asp+（KG）
转移与脱羧
苹果酸和天冬氨酸（C4酸）通过胞间连丝转移到维管束鞘细胞中（BSC），接着脱羧，形成C3酸，并释放CO2CO2通过C3途径固定
脱羧作用
更新
C4酸脱羧形成C3酸后再返回叶肉细胞，经磷酸丙酮酸双激酶（PPDK）催化和ATP作用，使PEP更新
C4途径的类型
NADP苹果酸酶类型：脱羧部位在叶绿体，脱羧酶为NADP苹果酸酶，进入BSC的C4酸是苹果酸，返回叶肉细胞的C3酸是丙酮酸
NAD苹果酸酶类型：脱羧部位在线粒体，脱羧酶为NAD苹果酸酶，进入BSC的C4酸是天冬氨酸，返回叶肉细胞的C3酸是丙氨酸
PEP羧化酶激酶类型：脱羧部位在细胞质，脱羧酶为PEP羧化酶激酶，进入BSC的C4酸是天冬氨酸，返回叶肉细胞的C3酸是丙氨酸和丙酮酸
C4途径的调节
光
可激活苹果酸脱氢酶和磷酸丙酮酸双激酶（PPDK）
效应剂
可调节PEP羧化酶的活性
苹果酸和天冬氨酸抑制PEP羧化酶的活性，G6P增加其活性，这些调节作用在低PH、低【Mg2+】和低【PEP】条件下显得十分突出
二价金属离子
都是C4植物脱羧酶的活化剂
依赖NADP苹果酸酶需要Mg2+或Mn2+，依赖NAD的苹果酸需要Mn2+，PEP羧化酶激酶需要Mn2+和Mg2+
功能
C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧酶释放CO2，是BSC细胞中CO2浓度比空气中高出20倍，相当于一个CO2泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反应，提高CO2的同化率
植物的PEP羧化酶对CO2的亲和力高，C4途径的CO2同化速率高于C3途径
CAM途径-景天酸代谢途径
CAM过程
特殊的CO2固定方式
完善气孔开放，吸进CO2，在PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中；白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便转运到细胞质基质，CO2进入C3途径
CAM 途径
夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱酸释放CO2用于光合作用，这种有机酸合成日变化的代谢类型，称为景天酸代谢途径
景天酸代谢植物，仙人掌、菠萝、兰花
夜间CAM植物气孔开放，C4途径固定CO2，淀粉减少，苹果酸增加，细胞液变酸，白天气孔关闭，利用光能，C3途径同化CO2，苹果酸减少，淀粉增加，细胞液PH上升（PH6.0左右）。CAM植物与C4植物固定与还原CO2途径基本相同，二者的区别在于C4植物是在同一时间（白天）和不同空间（叶肉细胞BSC细胞）完成CO2固定（C4途径和还原（C3途径），而CAM植物是在不同时间（黑夜和白天）和同一空间完成的）
植物的光合碳同化途径具有多样性，产生多样性的原因是植物对生态环境（如低CO2、干旱等）的适应性。但C3途径是光合碳代谢的基本途径，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径可以说都是对C3途径的补充
CAM调节
短期调节
夜晚型
在夜晚，羧化作用活化，形成苹果酸，该型对苹果酸不敏感
白天型
受苹果酸抑制，所以白天无羧化作用，相反，苹果酸酶活化，把细胞质基质里的苹果酸脱羧，放出CO2参与卡尔文循环
长期调节
在长期（季节）的干旱条件下，某些兼性或诱导的CAM植物保持CAM类型，但在水分充足时，则转变为C3类型
即从气孔夜间开发、白天关闭的典型CAM类型变为白天开放、夜间关闭的C3类型
光合产物
淀粉在叶绿体中合成
蔗糖在细胞质基质中合成
淀粉和蔗糖合成的调节
细胞质基质中的Pi浓度低时，就限制磷酸丙糖从叶绿体运出，这就促进淀粉在叶绿体里形成，Pi浓度较高时，叶绿体的磷酸丙糖与细胞质基质的Pi交换，输出到细胞质基质合成蔗糖
pi和磷酸丙糖控制着蔗糖和淀粉合成途径中的几种酶，其中ADPG焦磷酸化酶是调节淀粉生物合成途径的主要酶，此酶活性是被3-磷酸甘油酸活化，而被Pi抑制
白天，光合作用较多形成较多的3-磷酸甘油酸，与ADPG焦磷酸化酶结合后，便催化形成淀粉
白天或光照下【3-磷酸甘油酸】/【Pi】比值高时，合成淀粉活跃
晚上，光合磷酸化停止，积累在叶绿体里的Pi浓度升高，便抑制淀粉的形成
在夜晚不但抑制淀粉合成，而且白天合成仍滞留于叶绿体中的淀粉，就水解为麦芽糖和葡萄糖，再度合成为蔗糖，有些蔗糖运到生长着的器官（如幼苗、幼叶、花芽）供生长发育，有些运到茎、种子果实等作贮存作用
影响光合作用的因素
外界条件对光合速率的影响
光照
光照强度
光补偿点
光合过程中吸收的CO2与光呼吸和呼吸作用过程放出的CO2等量时的光照强度
光饱和点
如光辐射继续增强超过一定范围之后，光合速率的增加转慢；当达到某一光照强度，光合速率就不再增加
阳生和阴生植物
阳生植物叶片光饱和点为360-450umol·m-2·s-1或更高，阴生植物光饱和点为90-180umol·m-2·s-1
阴生植物由于叶片的输导组织比阳生植物的稀疏的原因，当光照强度较大时，它的光合速率不再增加
阳生植物的光补偿点也比阴生植物高，意味着阴生植物可以利用较低光强生长，而阳生植物在低光环境下呼吸大于光合，不能生长
阴生植物与阳生植物相比，前者有较大的基粒，基粒片层数目多得多，叶绿素含量又较高，这样，阴生植物就能在较低的光强度下充分地吸收光能
阴生植物的叶绿素a和叶绿素b的比值小，即叶绿素b的含量相对较多，所以阴生植物便能有效利用蓝紫光，适应于在遮荫处生长
光质
不同波长比例的光线
CO2
CO2补偿点
当光和吸收的CO2量等于呼吸释放出的CO2量，这个时候外界的CO2含量就叫做CO2补偿点
CO2饱和点
二氧化碳饱和点是指当空气中的二氧化碳浓度增加到一定程度后，植物的光合速率不会再随着二氧化碳浓度的增加而提高。
温度
最适温度，影响酶的活性
矿质元素
水分
光合作用运输
光合速率的日变化
午休现象
氧气
内部因素对光合速率的影响
不同部位
不同生育期
植物对光能的利用
植物的光能利用率
光能利用率：是指植物光合作用所积累的有机物所含的能量，占照射在单位面积上的日光能量的比率
【还原1分子CO2所需的日光能】/【量子需要量x爱因斯坦值】x100%
提高光能利用率的途径
延长光合作用时间
提高复种指数
补充人工光照
增加光合面积
合理密植
叶面积系数（单位叶面积/单位土地面积）
提高光合效率
优化光能的吸收
增加光能的高效利用
提高光合碳同化效率
促进光合产物从叶片（源）向经济器官（库）的运输
光合膜 光能转化为化学能（ATP）思维导图模板大纲
叶绿素a、b的细微差别导致了颜色、溶解度、泳动速度、吸光谱功能的差别思维导图模板大纲
2：1思维导图模板大纲
光反应（基粒片层类囊体膜上）思维导图模板大纲
碳同化（叶绿体基质）思维导图模板大纲
速度逐步放慢思维导图模板大纲
说明植物可能存在两种色素系统，各有不同的吸收峰，进行不同的光反应思维导图模板大纲
以串联方式协同作用，与蛋白质形成的复合物，有各自电子传递体思维导图模板大纲
1、都与电子传递相耦联：a.如果在叶绿体体系中，加入电子传递抑制剂，那么光合磷酸化就会停止；b.在耦联磷酸化时，电子传递会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放 2、磷酸化和电子传递的关系可用ATP/e2-或P/O来表示：a.ATP/e2-：表示每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数；b.P/O光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP 分子数.（比值越大，越紧密）思维导图模板大纲
不普遍，而且只能起固定、运转CO2的作用，不能形成淀粉等产物思维导图模板大纲
3CO2+5H2O+6NADPH+9ATP—>PGAld+6NADP+ +3H+ +9ADP+8Pi思维导图模板大纲
O2的吸收发生于叶绿体和过氧化物酶体，CO2的放出发生于线粒体思维导图模板大纲
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