植物的水分生理知识详解
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植物的水分生理思维导图模板大纲
植物的含水量和水分状况
植物的含水量(常用指标)
特点
不同类型的植物含水量差别很大
环境影响植物的含水量,水生植物可达90%以上;干燥和湿润反复交替的环境,干燥阶段仅有6%甚至更低
荫蔽、潮湿的环境中的植物含水量一般高于向阳、干燥环境中的植物
同一植株不同器官和不同组织也可能差异很大
公式
植物含水量%=【(鲜重-干重)/鲜重 】%
植物的水分状况和水势
水分状况
自由水
不受固体表面或大分子的吸附力作用或受到的吸附力考研忽略的水(可以自由移动)
束缚水----与抗性有关
植物体内存在大量的固体亲水表面以及亲水或水溶性的生物大分子(亲水胶粒),植物中存在的一部分被这些表面和大分子吸附的水(不能自由移动)
自由水/束缚水
与代谢、抗性有关
束缚水高---抗性强自由水高---代谢强
水势
定义
水的水势---体系中水的偏摩尔体积化学势与某一标准态的水的偏摩尔体积化学势之差;每偏摩尔体积水的化学势
Ψ=(ʋw-ʋw0)/vw
vw---特定条件下每摩尔水所占有的体积
ʋw---体系中水的化学势
水的化学势---特定条件下体系内每摩尔水所具有的自由能
单位为Pa或MPa
纯水的水势为零,Ψw(溶液)<0
植物细胞的水势
主要由压力势和渗透势构成
压力势Ψp
体系内水与标准态水的压力导致的水势改变量(植物中的膨压)
通常是导管中水溶液的压力或负压力
细胞塌陷---压力势为负值
渗透势Ψs(溶质势)
由于体系内水溶液中的溶质颗粒的存在导致的水势改变量
总是负值
还包括衬质势和重力势
衬质势
考虑亲水的固体和生物大分子表面的吸附力,可以忽略不计
重力势
水位高度差在重力作用下形成的压力差
变化
初始质壁分离Ψp=0,Ψw=Ψs
充分饱和的细胞Ψw=0,Ψs=-Ψp
蒸腾剧烈Ψp<0,Ψw<Ψs
大气的水势
水的性质及其对植物的重要性
水的化学物理性质
具有最高的汽化热
具有仅次于水银的最高的表面张力
仅次于液态氮的最高比热
极高的分子内聚力
最高的融解热和升华热
水在植物生命活动中的作用
细胞质的主要成分
光合作用、呼吸作用、有机物合成和分解的生物化学过程中的反应物质
水分经过植物体表的蒸发是植物散热降温的重要手段
维持植物固有形态
对植物的生存和起源是必须的
是物质吸收、运输和化学作用溶剂和介质
总述
指水分以气体状态通过植物体的表面(主要是叶子),从体内散失到体外的现象
吸收的水分
用于代谢1%-5%
散失95%-99%
蒸腾作用的定量描述
蒸腾速率
植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量(g/(m2·h))
蒸腾比率TR
指植物蒸腾作用失去的H2o的摩尔数与光合作用中固定的Co2摩尔数的比值
或用植物蒸腾作用失去的H2o的质量(克)与光合作用生成的干物质的质量(克)的比值
水分利用效率WUE
是TR的倒数
叶片蒸腾作用方式
角质蒸腾5-10%
通过角质层蒸腾
气孔蒸腾80-90%
通过气孔蒸腾
主导地位
皮孔蒸腾0.1%
气孔蒸腾
气孔的结构和生理特点
气孔由保卫细胞包围组成
保卫细胞
特点
细胞壁不均匀加厚
微纤维丝
保卫细胞体积小,有特殊的结构
含有多种细胞器,特别是含有叶绿体
保卫细胞与近邻细胞的水分关系和水分交换引起气孔的开闭
类型
双子叶植物—肾形保卫细胞
内侧细胞壁厚,外侧细胞壁薄
单子叶植物—哑铃形保卫细胞
两边细胞壁薄,中间细胞壁厚
气孔特点
叶片通过调节气孔的开闭大小来调节蒸腾速率
气孔数目多,分布广
小孔扩散定律(边缘效应)
水蒸气通过气孔扩散的速率,不与小孔的面积成正比,而与小孔的周长成正比
气孔面积小,蒸腾速率遵循小孔定律(比同面积是自由水面蒸发量快5倍之多)0.1%-0.15%
气孔运动的机理
定义
气孔运动是指保卫细胞由于膨压变化导致气孔开放或关闭的运动
有昼夜节律
昼开夜关
实质:渗透调节保卫细胞
学说(P25)
钾离子代谢说
钾离子浓度变化调节
GC质膜上具有光活化H'-ATP酶—A水解ATP,泵出H+到细胞壁,造成膜电位差—激活K+通道和CI-通道,K*和CI-进入GC—ψw降低,水分进入GC,气孔张开
苹果酸代谢说
苹果酸浓度的消长
GC在光下进行光合作用—消耗CO2, pH增高(8.0-8.5),活化磷酸丙酮酸PEP羧化酶—PEP +HCO3-→ 草酰乙酸0AA→ 苹果酸MAL—苹果酸根使细胞里的水势下降—从周围细胞吸水—气孔张开
淀粉-糖转化假说
保卫细胞(GC)在光下进行光合作用—消耗CO2,使细胞内pH增高—淀粉磷酸化酶水解淀粉为葡萄糖1磷酸G1P,转变为蔗糖—水势下降,从周围细胞吸水—气孔张开
GC在黑暗中进行呼吸作用—释放CO2,使细胞内pH下降—淀粉磷酸化酶合成为淀粉—水势升高—向周围细胞排水—气孔关闭
影响气孔运动的因素
光
蓝光作用至关重要
水分
叶片水分状况对气孔运动至关重要
CO2浓度
高浓度CO2即使在光照条件下也能使气孔迅速关闭
温度
间接影响
气孔开度一般随温度上升而增大
超过30°或低于10°,只有部分气孔张开或关闭
植物激素和抗蒸腾剂
脱落酸和化学物质
影响蒸腾作用的因素
气孔蒸腾实质
水分从叶肉细胞表面经由气孔到大气的蒸发过程
植物的形态结构和生理生态性
气孔数和气孔大小
气孔频度大、气孔开口大-蒸腾速率较大
气孔下腔容积
容积大,蒸腾速率较大
叶片内部面积
面积大,有利于蒸腾
形态学解剖
生理上
固定等量的CO2,C4植物比C3植物的蒸腾失水量小
景天酸代谢的植物,在一天中相对湿度最高上夜间固定CO2,蒸腾量最小
环境因素
光
引起气孔开放,加速蒸腾作用
温度
温度升高,提高气孔下腔水的饱和蒸气压,蒸腾作用加速
相对湿度
越大,蒸腾下降
风能
能够减少阻力,使蒸腾加速
蒸腾作用的生理意义
水分吸收和运输的主要动力
矿质盐类和根系产生的激素等有机物需要随着蒸腾流运输
降低叶片的温度
与大气交换气体以获得代谢所需要的的CO2或O2
水分迁移的方式
集流
整体流,在压力梯度下的整体流动,一般为远程运输
扩散
定义
从浓度高的区域向浓度低的区域自发迁移直到均匀分布,一般为短距离运输
条件
水势梯度;水孔蛋白形成的通道;与溶质无关;顺浓度梯度
水孔蛋白
水通道由水孔蛋白组成,广泛存在于植物细胞质膜和细胞内膜系统,质膜内在蛋白和液泡内在蛋白研究最多
水孔蛋白由四个单体组成,每个单体独立形成一个水孔
基本功能:加速水分的跨膜运输;小分子溶质的通道
只影响速度,不影响水势和水流方向
水孔蛋白的表达量
时空性
根系水流密集的部位;根尖表达量高
日夜节律
渗透
定义
水分子或其他溶剂分子从含有较低浓度溶质的溶液的半透膜进入较高溶质浓度的溶液中的现象
前提
半透膜的存在
渗透势与渗透压
渗透压:渗透作用将在半透膜溶液的一侧产生一个附加压力,或者说是穿越半透膜的水流产生的压力
渗透势是由于水溶液中溶质的存在导致的水势降低值;渗透压必须要有半透膜
蒸腾
植物细胞的水分交换
高渗、等渗、低渗溶液
蒸腾系数可用来估算作物对水分的需要
作物的需水差异和规律
水分临界期
植物在生命周期中,对水分缺乏最敏感,最易受害的时期
C4植物利用等量水分所产生的干物质比C3植物多1-2倍
同一作物,生长发育,蒸腾面积增大水分需要量增加,不同生长发育时期的生理生态特征也影响水分的需要量
小麦分蘖前期
叶面积比较小,耗水量不大
分蘖末期到抽穗期
叶面积增大,消耗水量最大
抽穗到开始灌浆
水分不足引起结实数目减少,导致减产
第一个水分临界期
灌浆到乳熟末期
缺水造成灌浆困难
第二个水分临界期
乳熟末期到完熟期
不需要供给水分
根系开始死亡
合理灌溉的指标
灌溉形态指标
土壤指标
田间持水量的60-80%
缺水时
幼嫩的茎叶凋萎
叶、茎颜色暗绿或变红
生长速度下降
灌溉生理指标
叶片水势、细胞汁液浓度、渗透势和气孔开度、相对含水量
节水灌溉的方法
喷灌
雾状
滴灌
管道网络
清灌、沟灌、暗灌
亏缺灌溉
调亏灌溉RDI
非临界期减少灌水(亏缺),处于干旱胁迫状态,把有限的水量集中供给给作物的需水临界期
持续亏缺灌溉SDI
通过早期的灌溉后停止灌溉,经过土壤的水分的不断消耗逐渐产生水分胁迫,使植物逐渐适应干旱并减小植物冠层面积和生物量,但不显著减少收获指数
部分根区干燥
又为分根交替灌溉、部分根区灌溉
利用同一植物的部分根系产生干旱胁迫信号脱落酸传送到叶片,减小气孔开度,降低蒸腾耗水量,同时同一植物的另一部分根系处于灌水的区域中,满足正常的生理活动的需要
合理灌溉的意义
利用有限的水资源最大限度地提高产量
能改变栽培条件,特别是土壤条件
土壤中的水分
束缚水
土壤在空气中风干后残留的极少量吸附水
毛细管水
土壤颗粒间隙的水,植物水分吸收最主要的来源
重力水
重力作用下通过土壤颗粒间隙下渗的过量水
根系吸水的途径和动力
主要在根尖部分
根毛区有大量根毛
根毛区输导组织基本成熟,有最大的水分吸收能力
根系吸水的途径
质外体途径
指水分沿细胞壁表面以及细胞壁内部沿璧的纵轴方向运输
跨膜途径(最主要)
水分从一个细胞迁移到另一个细胞,两次通过质膜、液泡膜
共质体途径
水分一胞浆形式从一个细胞的细胞质经过胞间连丝,直接流向到另一个细胞的细胞质
植物的根系由于凯氏带,内皮层形成了半透膜,对溶液吸收有选择性,影响进入中柱,束缚养分
根系吸水的动力
是根木质部导管中的溶液和根外土壤溶液的水势差
压力势差
由蒸腾拉力在植物的木质部导管产生负压力导致的
被动吸水;动力-蒸腾拉力
渗透势差
为木质部导管溶液与土壤溶液溶质的浓度差所致
主动吸水;动力-根压
吐水、伤流和根压
吐水
早晨,植物叶片尖端或边缘向外溢出水滴的现象
伤流
在自然条件下,在靠近地面的部位切断植物的茎,在切口上会有液滴溢出的现象
流出的溶液:伤流液,即木质部的溶液
含有少量无机物、有机物和植物激素
根压
吐水和伤流都是因为植物根的木质部溶液具有高于大气压的压力,驱动水分向上移动所导致的
这一压力在植物根部产生,称为根压
一般介于0.05-0.5MPa
蒸腾拉力
主要动力
由于枝叶的蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量
内聚力-张力学说
蒸腾拉力产生的张力(或称负压力)通过液态水分子之间的内聚力维持导管内的水柱不断裂,使水分在植物体内能够克服重力上升的学说
降低植物导管溶液空化的风险
内聚力>张力;附着力使水柱不断
导致空化的因素
低于真空的负压力,高频声波和振动,太阳局部照射或气温升高导致的导管溶液中的气体溶解度降低使气体逸出形成微小气泡……
影响根系吸水的土壤条件
土壤中的可利用水分
土壤通气状况
土壤温度
温度过高,耗氧需求增加
土壤溶液浓度
烧苗现象
植物体内水分的远距离运输
主要(连续不断)
蒸腾拉力(最主要)
根压
速度一般为3-45m·h/(-1)
白天快于晚上,太阳直接照射快