植物的光形态建成脑图思维导图
光受体，光形态建成反应与机理内容分解
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思维导图大纲
植物的光形态建成思维导图模板大纲
光形态建成反应
反应类型
光形态建成反应发生的快慢
快反应
以分秒计
棚田效应
指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能黏附在带负电荷的玻璃表面，而远红光则逆转这种黏附现象，由光敏色素介导
慢反应
以小时和天数计，例如光周期诱导开花
引起光形态建成反应的光质（波长类型）
光敏色素反应（红光-远红光反应）
蓝光反应
紫外光反应
反应所需的光量
光量的单位
以光通量计，是指单位面积接受光子的数量，单位是每平方微摩尔（umol·m-2）
分类
极低辐照度反应VLFR
可被0.0001（一只萤火虫闪光的1/10光量）~0.05umol·m-2的光所诱导
光形态建成所需∮值可达0.002，远红光能使98%的Pfr转化为Pr，仍保留2%的Pfr,红光反应不能被远红光逆转，因此不能逆转VLFR反应
由phyA介导
低辐照度反应LFR
可被1~1000umol·m-2的光诱导
红光、远红光可逆调节的莴苣种子萌发（需光）就是典型的LFR
反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光所逆转（只有），主要由phyB介导
高辐照度反应HIR
需要持续 强光照，饱和光强比LFR强100倍以上
不遵从反比定律，也不能被远红光逆转，反应饱和前光照越强反应越大
花色素苷形成，开花诱导
受光敏色素、隐花色素以及近紫外光受体的共同介导
主要的反应
需光种子萌发
是典型的光敏色素LFR反应，例如莴苣
phyB介导，红光通过抑制ABA水平
幼苗的去黄化
去黄化是指黄化苗见光后茎（或下胚轴）伸长抑制、弯钩打开。子叶伸展、幼叶生长、叶绿体发育和叶绿素合成积累等一系列反应组成的光形态建成过程
光敏色素以及隐花色素都参与其中，红光通过phyB或phyA，蓝光通过cry参与
避阴反应
当植物受到周围其他植物的遮阴时，茎向上伸长和叶柄伸长速度加快，以获取更多的阳光进行有效的光合作用；并且可能早开花，增强顶端优势，这样的竞争阳光的反应就叫做避阴反应
光敏色素、隐花色素以及UV-B受体介导
光调节的器官运动
蓝光和近紫外光通过向光素phot1和pot2调节了如幼苗的向光反应、叶片伸展和定位、气孔开放、叶绿体运动以及细胞核定位等一系列运动反应
蓝光可增加气孔开度
植物细胞中的叶绿体会随着光照方向和光照强度的变化而改变其在细胞内的位置，以提高光合效率
蓝光诱导叶绿体运动最主要的光受体
光调节的生物钟和开花
光周期诱导开花，phyB和cry2都发挥了重要作用
光还是生物钟运转的信号输入源之一，光受体包括光敏色素和隐花色素
紫外光反应
低强度时介导光形态建成反应，例如抑制茎伸长、类黄酮与花色素苷的合成、气孔张开等
高强度时介导胁迫反应，如DNA损伤、活性氧（ROS）积累、细胞受损等
光形态建成的反应机理
细胞膜上的调控
快速反应
细胞膜上的反应可在几秒钟之内发生
Pfr可能调节细胞膜上离子通道和质子流动等
在照射红光后2.5s发生细胞环流的变化，首先Pfr改变了细胞质基质中钙离子水平，由此导致依赖于钙离子的肌动蛋白微纤丝改变而引起胞质环流变化
蓝光诱导气孔张开是通过调节保卫细胞质膜上H+-ATPase活性实现的
信号转导途径
质膜外PH下降，水势降低，吸收水分
叶绿体运动的调控
蓝光调节，光受体是phot1和phot2
细胞核基因表达的调控
总述
影响
光不仅提供光合作用的能量
还作为环境信号影响植物的生长发育和形态建成
光形态建成
即光控发育的过程，指的是光控制细胞的生长分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的形态建成
暗形态建成
在黑暗下的生长发育
光受体
总述
光受体
感受来自环境中的光量、光质、光照时间以及光照的方向的变化，进而影响光形态建成的微量色素，调整合适的生理状态，更好地适应环境和生长发育
三类光受体
光敏色素
感受红光及远红光
隐花色素、向光素以及ZTL（ZEITLUPE）
感受蓝光/近紫外光UV-A区域的光
UVR8
属于紫外光B（UV-B）受体，感受UV-B区域的光
光敏色素
光敏色素的结构和化学性质
结构
是一种易溶于水的色素蛋白，呈蓝色或蓝绿色，由两个亚基组成二聚体，以二聚体形式存在
每个亚基有两个组成部分
脱辅基蛋白
生色团，也可以称为光敏色素质P&B，由一长链状的四个吡咯环组成
类型
红光吸收型Pr
生理失活型，钝化
吸收高峰在660nm
远红光吸收型Pfr
生理激活型，活化
吸收高峰在730nm
过程
黑暗条件下生色团在质体中合成，然后被运送到细胞质基质中
光敏色素从核中运出，HR链条将脱辅基蛋白联结起来，再与P&B装配形成光敏色素全蛋白Pr
形成Pfr，由此Pfr可以进入细胞核发挥调节基因表达的作用
而phyA形成活化的Pfr之后，还需要辅助因子才能进入细胞核
信号转导途径
光敏色素基因和分子多样性，不同基因编码的蛋白族（光敏色素）信号途径各不相同
光敏色素脱辅基蛋白基因是多基因家族，拟南芥中至少存在5个成员，分别为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE
它们所编码的产物分别于生色团结合形成五种光敏色素
它们的信号途径各不相同，具有时空性、功能不同
光敏色素的分布与光稳定平衡值
通常光敏色素在植株幼嫩部分分布更多，尤其是分生组织
phyA早先也被称为光下不稳定的类型I光敏色素，而phyB~phyD则为光下稳定的类型II光敏色素
黄化苗的phyA含量高，比绿色植物高出100倍之多
总光敏色素（Ptot）=Pr+Pfr。在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比例就是光稳定平衡值∮值，即∮=Pfr/Ptot
白芥幼苗在饱和红光（660nm）下的∮值是0.8，饱和远红光（718nm）的∮值是0.025
在自然条件下，∮值为0.01~0.05时就可以引起很显著的光形态建成反应
蓝光受体
总述
蓝光反应
由蓝光受体转导的生理反应（感受蓝光和近紫外光，引起光建成反应的光受体）
隐花色素cry
拟南芥有两个功能清楚的成员cry1和cry2，前者分布在细胞核与细胞质基质中，后者分布在核中
cry1主要负责下胚轴伸长抑制和花色素苷形成等光形态建成反应；cry2主要调控光周期诱导的开花反应
向光素phot
介导向光反应的光受体
ZTL/FKF1/LKP2受体
或简称ZTL是同一家族基因编码的蛋白
被认为是通过蛋白降解反应介导生物钟反应和光周期调控
紫外光受体
是负责吸收UV-B（280-320nm）引起光形态建成的光受体
已经鉴定了UV-B介导光形态建成的光受体UVR8，是一个由440个氨基酸组成的蛋白质，与光敏色素和蓝光受体不同的是，UVR8并非色素蛋白，14个高度保守的色氨酸充当了生色团的作用
光合作用：光能转化为化学能（高能）；光形态建成，光只作为一个信号去激发受体，传递光信号（低能）思维导图模板大纲
脱辅基蛋白通过硫醚键与生色团相连，两者结合为全蛋白思维导图模板大纲
两种类型相互转化（C15和C16之间的双键顺反异构化），Pr在红光下变为Pfr，Pfr在远红光转变为Pr思维导图模板大纲
Pr、Pfr，有较多的重叠，给定波长后，光敏色素2种形式同时存在，仅存在比例不同思维导图模板大纲
UV-B思维导图模板大纲
注意：有些反应受不同光质的调节，是由多个光受体共同介导的，如去黄化和光周期诱导开花思维导图模板大纲
遵从反比定律，即反应的强度与光通量和光照时间的乘积（总的光通量）成正比（如增加光辐照度可减少照光时间，反之亦然）思维导图模板大纲
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